De VlinderstichtingVlindernet
Landelijke dag 2017
Dé informatiesite voor alle in Nederland voorkomende dagvlinders en macronachtvlinders

Genitaliënonderzoek bij vlinders

R. (Rob) de Vos - Zoölogisch Museum Amsterdam / Werkgroep Vlinderfaunistiek
 

Determineren met behulp van uiterlijke kenmerken

Reeds voordat men in 1758 met de wetenschappelijke naamgeving begon werden insecten, dus ook vlinders, vooral op hun uiterlijk onderscheiden. Daarbij werden in veel gevallen onvermijdelijk vergissingen gemaakt, vooral door onwetendheid over variaties en aberraties. Men wist eenvoudig niet altijd wanneer een soort werkelijk een andere soort was of slechts een variant van een bekende soort. Zelfs tegenwoordig hebben we in veel gevallen nog steeds grote moeite om een soort van een andere (verwante) soort te onderscheiden. Bij vlinders worden meestal de kleur en tekening van de vleugels en de vleugeladering als diagnostische kenmerken beschouwd. Maar soms is zelfs dat niet voldoende, vooral niet wanneer men de onderlinge verwantschappen tussen soorten wil vaststellen.
 

Determineren met behulp van genitaliën

Aan het eind van de 19e eeuw ontdekte men dat de genitaliën van insecten, waaronder dus ook die van de vlinders, een belangrijk hulpmiddel kunnen zijn bij het determineren van soorten. Bij vlinders bestaat vooral het mannelijk genitaal voor het grootste deel uit harde chitine en is specifiek van vorm. Het vrouwelijk genitaal bestaat voor een groot deel uit zacht materiaal, maar bezit ook enkele belangrijke specifieke kenmerken, vaak ook onderdelen van harde chitine. Dat er zich specifieke kenmerken in de genitaliën bevinden is natuurlijk niet zo vreemd. Eén van de belangrijkste voorwaarden in de definitie van een soort is namelijk dat verschillende soorten onderling niet kunnen paren of althans geen vruchtbare nakomelingen kunnen krijgen, en soortgenoten juist wel. De belemmering voor twee verschillende soorten insecten om met elkaar te kunnen paren wordt onder andere bepaald door het feit dat de genitaliën verschillend van vorm zijn en dat de ene ‘sleutel’ dus niet in het andere ‘slot’ past. Daarnaast spelen uiteraard ook herkenning van secundaire kenmerken (zoals lokstoffen en gedrag) een belangrijke rol bij het onderscheiden van een soortgenoot van een andere soort.
Het determineren met behulp van genitaliën is tegenwoordig een zeer gebruikelijke methode, in sommige gevallen zelfs noodzakelijk. Maar ook deze methode is niet altijd feilloos en momenteel doet DNA-onderzoek steeds meer zijn intrede, vooral bij de bestudering van nauwe verwantschappen.
 

Structuur genitaalapparaat insecten

Het genitaalapparaat van insecten wordt gevormd door de laatste achterlijfsegmenten. Bij alle insectenorden is de mate van ontwikkeling van deze segmentonderdelen tot genitaalapparaat verschillend en is vaak heel complex. Bij zogenaamde primitieve insecten zijn zeer veel structuren in het apparaat aanwezig, bij modernere insecten zijn uit al deze ‘oerstructuren’ nieuwe structuren ontstaan of ze zijn gereduceerd. Schijnbaar gelijksoortige structuren in verschillende insectenorden zijn daarom vaak van verschillende origine, dus niet homoloog. Alle onderdelen worden daarom benoemd [1] zodat men weet wat voor structuur er bedoeld wordt. Hieronder volgt een beknopt overzicht van de onderdelen die kunnen worden aangetroffen in en aan het genitaalapparaat van een vlinder. Daarna wordt uitgelegd hoe de genitaliën van de vlinders moeten worden uitgeprepareerd en geconserveerd.
 

Het mannelijk genitaalapparaat van een vlinder


Figuur 1: mannelijk genitaalapparaat (ventraal aanzicht)
Foto: Willem Ellis (preparaat gemaakt door Rob de Vos)

 
In het mannelijk genitaalapparaat (zie figuur 1) vallen een aantal grotere structuren direct op.
  • valven
    Het bezit twee zogenaamde valven (kleppen) die een soort tang vormen om bij de paring het vrouwelijk achterlijf in positie vast te kunnen houden. Omdat hier veelal ook het ‘slot - sleutel’ principe geldt hebben de valven meestal een specifieke vorm. Op de valven bevinden zich vaak structuren die soortspecifiek zijn. De valven vormen daarom één van de belangrijkste determinatiekenmerken in het apparaat.
  • uncus
    Aan de top (feitelijk de achterkant van het apparaat, want het wordt gewoonlijk ventraal, dus aan de buikzijde, afgebeeld) bevindt zich een meestal langwerpige structuur: de uncus of het anker. De uncus is vaak stekel- of vingervormig, soms gebogen tot een haak of afgeplat tot een lepel- of schepvormige structuur. De uncus kan soms helpen bij de determinatie op soortniveau, maar geeft veel vaker kenmerken op geslachtsniveau (genera) of van soortengroepen. De uncus speelt eveneens een rol bij de paring om het vrouwelijk achterlijf in positie te houden, te verankeren.
  • tegumen en vinculum
    Het tegumen en vinculum vormen het frame van het genitaalapparaat waar alle structuren en ook de spieren aan bevestigd zijn. Met name het tegumen kan soms kenmerkend van vorm zijn en ook weer aanhangsels bezitten die specifiek zijn.

 

Figuur 2: onderdeel van het mannelijk genitaalapparaat: de aedeagus
Foto: Willem Ellis (preparaat gemaakt door Rob de Vos)
  • aedeagus
    De aedeagus (zie figuur 2) is feitelijk de penis van de vlinder en dus het werkelijke genitaal in het genitaalapparaat. Deze zit beweegbaar tussen vliezen en spieren vastgehecht tussen het juxta en de transtilla (op de afbeelding verwijderd, maar wel zichtbaar in figuur 1). In de penis zit een soort ingestulpte ballon, de vesica, die bij de paring in het vrouwelijk genitaal wordt uitgestulpt. Op deze vesica zitten heel vaak kenmerkende doornachtige structuren, de cornuti. Bij sommige soorten zijn deze cornuti extreem groot en bizar van vorm en moeten bij de paring toch wel enige invloed hebben; in werkelijkheid weten we niet zeker waartoe deze structuren dienen. Er doen wel veel theorieën de ronde. De meest bizarre is dat de scherpe cornuti na de paring het inwendige vrouwelijk genitaal zodanig kapotscheuren dat een ander mannetje geen kans meer heeft op paring. Maar omdat er ook soorten zijn zonder cornuti op de vesica wordt dit sterk betwijfeld, temeer omdat het vrouwtje kans heeft de paring dan niet te overleven en dat zou niet bevorderlijk zijn voor het voortbestaan van de soort.
 

Het vrouwelijk genitaalapparaat van een vlinder


Figuur 3: het vrouwelijk genitaalapparaat (ventraal aanzicht)
Foto: Willem Ellis (preparaat gemaakt door Rob de Vos)
In het vrouwelijk genitaalapparaat zijn ook een aantal opvallende structuren te vinden. Op de afbeelding is het apparaat aan de ventrale zijde (de buikzijde) afgebeeld met de achterkant naar boven gericht.
  • De anale papillen zijn zacht van structuur en nauwelijks van diagnostische waarde.
  • Het ostium (vaginale opening) en de daar aangrenzende genitale plaat zijn vaak wel karakteristiek van vorm.
  • De plaats van oorsprong van de ductus seminalis op de ductus bursae is bij veel soorten een belangrijk kenmerk.
  • De lengte, vorm en mate van sclerotisatie (chitine) van de ductus bursae en bursa copulatrix (beurs) is vaak diagnostisch.
  • Uitermate belangrijk is de aanwezigheid en de vorm van de signa (enkelvoud: signum) op de wand van de beurs. Deze harde structuren zijn specifiek van vorm en zijn daarom bijzonder praktisch bij determinatie. Bij sommige soorten zijn meer dan één of twee signa aanwezig; soms is de gehele beurswand bedekt met talloze chitineuze naaldjes of sterretjes (onder andere bij sommige Eupithecia-soorten). Bij andere soorten ontbreekt elk spoor van een signum en moet men terugvallen op de andere genitale kenmerken.
 

Het prepareren van genitaliën

Om genitaliën te kunnen bestuderen is het nodig deze uit het vlinderlijfje te prepareren (dissecteren). Daarna moet men het genitaalapparaat schoonmaken en liefst ook conserveren. Hiervoor zijn een aantal instrumenten en chemicaliën nodig. Daarnaast vereist het prepareren zelf enige vaardigheid. Dit alles heeft het genitaliënonderzoek bij de meeste vlinderliefhebbers doen afschrikken; het wordt meestal overgelaten aan de weinige doorzetters en specialisten. Dat is jammer, want de bestudering van de genitaliën van vooral de macrovlinders is lang niet zo moeilijk als men denkt. De microvlinders daarentegen, zijn door hun geringere afmeting veel lastiger.
Meer informatie over de benodigde basisinstrumenten en chemicaliën en over het stapsgewijs prepareren van genitaliën »
 

Overige gebruikte literatuur

The preparation of slides of Lepidoptera genitalia with special reference to the Microlepidoptera [2].
 

1. ^ Tuxen, S.L. (1970) volledige titelbeschrijving
2. ^ Robinson, G.S. (1976) volledige titelbeschrijving

Laatste wijziging: 13 februari 2009

De Vlinderstichting beschermt vlinders en libellenOp Vlindernet vind je alles over vlindersOp Libellennet vind je alles over libellen